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Symbiose Actinorhizienne

Responsables : NORMAND Philippe & FERNANDEZ Maria

Personnels permanents

ALLOISIO Nicole Chargé de Recherche, CNRS
BOUBAKRI Hasna Maitre de conférences, UCB
FERNANDEZ Maria Professeur, UCB
FOURNIER Pascale Technicienne, CNRS
HAY DE BETTIGNIES Anne-Emmanuelle Maitre de Conférences, UCB
HERRERA-BELAROUSSI Aude Maitre de Conférences, UCB
NORMAND Philippe Directeur de Recherche, CNRS
PUJIC Petar Ingénieur de Recherche, CNRS

Personnels non permanents

SCHWOB Guillaume Doctorant

Présentations :

Les bactéries du genre Frankia appartiennent à la classe des actinobactéries, sous-ordre des Frankineae. Ces bactéries ont une paroi à Gram positif et un génome de grande taille avec un pourcentage élevé en bases G et C (haut G+C%). On retrouve parmi les actinobactéries notamment Mycobacterium (agents de la tuberculose et de la lèpre) et Streptomyces (bactéries du sol, à l’origine de nombreux antibiotiques). Douze groupes génomiques qui ont rang d’espèces sont décrites à ce jour chez Frankia. Ces bactéries ont une morphologie typique des actinobactéries avec des hyphes ramifiées et segmentées, des sporanges multiloculaires et des vésicules où des vésicules synthétisent la nitrogénase, in vitro (photos) et en symbiose.
 
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Figure 1 : Frankia alni avec à gauche un sporange et à droite une vésicule, siège de la fixation d’azote (Photo P. Normand). Au centre, microscopie à balayage d’un sporange de Frankia alni (Photos Y. Prin, LSTM Montpellier). A droite, une coloration à la malachite/safranine fait apparaître les septums chez Frankia alni (Photo P. Pujic).
Ce sont des bactéries qui fixent l’azote en symbiose avec un large spectre de plantes dicotylédones, appelées actinorhiziennes, qui appartiennent à 24 genres répartis dans 8 familles dont les Bétulacées (aulne, arcosse, ou vergne), les Myricacées (bois-sent-bon), les Casuarinacées (filaos). Ces plantes, avec leurs bactéries symbiotiques, sont collectivement responsables d’environ 15% des entrées d’azote fixé biologiquement sur Terre. On retrouve ces plantes dans différents écosystèmes où l’azote est limitant, par exemple les moraines glaciaires, les éboulis gravitaires, les cendres volcaniques, les remblais miniers ou les brûlis envahis par du Ceanothus velutinus.
 
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Figure 2 : A gauche, Alnus crispa planté dans la region du Nord-du-Québec pour stabiliser les digues d’un barrage hydraulique (photo M. Lessard), au centre Alnus glutinosa poussant sur les berges du Rhône à Lyon ; photo de droite, Hippophae rhamnoides poussant au-dessus du lac d’Aiguebelette en Savoie (Photos P. Normand).
 
On cultive certaines plantes actinorhiziennes pour leurs fruits comme ici l’argousier dans les Alpes, comme plante ornementale comme le chalef près de Lyon. On les utilise aussi pour stabiliser des pentes instables, pour former des coupe-vents, en interplantation avec des essences nobles pour leur fournir de l’azote. Certaines (Hippophae, Myrica) sont utilisées pour leurs propriétés pharmaco-dynamiques, sources de vitamines, anti-oxydants, …
 
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Figure 3 : Poil racinaire d’aulne déformé suite à la mise en contact avec des hyphes de Frankia (Photo Y. Prin, LSTM Montpellier). Photo de droite, poil racinaire d’aulne ramifié avec des hyphes de Frankia (Photo P. Pujic). Cette réaction se produit simplement avec un surnageant de cellules de Frankia.
 
Les bactéries du genre Frankia ont des hyphes ramifiées, des sporanges multiloculaires et des diazo-vesicules, cellules spécialisées pour la fixation d’azote et dont la paroi épaissie forme une barrière à la diffusion de l’oxygène qui inhiberait la nitrogénase. Mise en contact avec sa plante-hôte, la bactérie Frankia induit la déformation des poils racinaires de l’aulne , penètre dans les racines où elle induit des divisions cellulaires et eventuellement une nodosité dichotome pérenne dans lequel les cellules corticales sont épaissies et remplies de Frankia.
 
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Figure 4 : Gonflement du cortex appelé « prénodule », qui constitue la première étape de l’établissement de la nodosité, coupe longitudinale d’une nodosité d’aulne, coloré au bleu coton de façon à mettre en évidence les cellules corticales remplies de vésicules de Frankia. La photo de droite montre un plant de Dryas drummondii provenant de Gaspé (Canada) avec une nodosité (photos P. Normand).
 

Axes de recherches :

Nos axes de recherche sont la physiologie et la génétique de l’interaction et l’évolution et l’écologie des symbioses.
Nous cherchons à comprendre les bases physiologiques de cette symbiose en analysant les modifications qui se produisent au cours de la mise en place de la symbiose. Sur cette bactérie, pour laquelle aucun outil de transformation génétique n’est disponible, la connaissance des gènes impliqués dans la symbiose passe par l’étude du génome : projet Genoscope. Par des études de biodiversité et de phylogénie, aussi bien au niveau du partenaire bactérien que de la plante hôte, nous cherchons à comprendre comment s’est fait l’évolution de la symbiose. Pour les Frankia, des souches à spectre différent sont comparées avec les plus proches voisins phylogénétiques que sont la bactérie acidothermophile Acidothermus cellulolyticus retrouvée dans les sources chaudes du parc Yellowstone et Geodermatophilus spp. retrouvés dans différents sols arides et sur diverses surfaces.
 
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Figure 5 : Représentation circulaire du génome de Frankia alni, avec quelques régions connues, en particulier celles impliquées dans la symbiose : glnB/amtB impliquée dans l’assimilation de l’ammonium, shc1 et shc2 impliquée dans la synthèse du lipide hopanoïde qui forme une barrière à la diffusion de l’oxygène, hup1 et hup2 qui permettent le recyclage de l’hydrogène, sous-produit de la fixation d’azote, sod qui permet de gérer les ions superoxides, suf qui permet la synthèse des centres fer-soufre et nif qui code la nitrogénase (Normand et. coll., 2007).
 
Nous nous intéressons en particulier au génome de Frankia alni, à la recherche des déterminants symbiotiques. Etant donné que Frankia n’est pas transformable génétiquement, cet aspect est abordé par une approche gain-de-fonction dans l’actinobactérie Streptomyces. Le premier crible biologique utilisé est la déformation des poils racinaires, toute première étape dans le processus de mise en place de la symbiose.
 
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Figure 6 : Semis d’Alnus glutinosa poussant en sachet de croissance (largeur 16cm) sans azote minéral. A gauche après inoculation avec Frankia alni, il y a des nodosités racinaires et les semis ont des feuilles et des tiges plus importantes. A droite, les semis non-inoculés ont des tiges très petites mais des systèmes racinaires plus importants (Photo P. Pujic).
 
 
 
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Figure 7 : Influence d’extraits de Myrica gale sur la croissance de souches de Frankia incompatibles (A) ou compatibles (B et C) (Popovici et al., 2011).
 
 De façon plus large, nous travaillons aussi à comprendre quel sont les effets de Frankia sur le fonctionnement des écosystèmes, quelles sont les modifications dans la communauté des bactéries du sol suite à différents traitements.

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